Physiologie de l’effort : Problématique énergétique du système aérobie

par alain-desert
mardi 24 octobre 2017

Cet article propose d’étudier les problématiques énergétiques rencontrées au cours d’un effort physique dont l’intensité est inférieure à celle développée quand on atteint le VO2max, le tout sous forme d'une synthèse. Je cible cette zone tout simplement pour me limiter aux entraînements de type endurance et donc aérobie et de type puissance, inférieure à la PMA, faisant intervenir majoritairement la voie aérobie (énergie fournie supérieure à 90% de l’énergie totale).

Les données et les résultats théoriques que j’utilise sont plus particulièrement adaptés au sport cycliste. Les points abordés sont les suivants :

  1. Les principales caractéristiques de la filière aérobie
  2. La glycolyse
  3. La lipolyse
  4. La répartition glycolyse/lipolyse
  5. L’effet du stock de glycogène sur la performance
  6. Le rendement énergétique des 2 filières, aérobie et anaérobie
  7. La consommation de glycogène (consommation à l'heure)
  8. l'influence de la filière anaérobie sur la performance

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Avertissement

J’informe le lecteur qu’il est toujours difficile en physiologie de présenter des données ou des valeurs de paramètre avec précision, car chaque individu est différent et réagit différemment à l’effort en fonction de facteurs très divers. Les données doivent être contextualisées et relativisées (puissance de l’effort, durée de l’épreuve, discipline, âge, sexe, température ou ambiance extérieure, etc.).

Notes

Les principales caractéristiques de la filière

La filière aérobie est la filière énergétique qui met en jeu l’ensemble des réactions chimiques qui dégradent les glucides, les lipides, les protéines (dans une moindre mesure) à travers les processus d’oxydation qui en présence d’oxygène vont produire les molécules ATP à haut rendement énergétique utilisées pour la contraction musculaire

Une filière énergétique se caractérise essentiellement par 4 paramètres :

  1. La puissance. Pour la filière qui nous intéresse, la puissance peut atteindre pour les sportifs de haut niveau plus de 1500 Watts à la puissance maximale aérobie ou PMA (il s’agit là de la puissance des réactions chimiques qui produisent les molécules ATP , et non de la puissance à la pédale d'un cycliste, qui elle, peut atteindre plus de 500 Watts à la PMA….). Cela correspondrait en théorie à près de 2000 kilocalories dépensées en une heure (mais on ne tient pas 1h à la PMA !), au niveau cette fois de l'ensemble de l'organisme.
  2. La capacité. La filière aérobie utilise essentiellement deux carburants, les glucides et les lipides, chacun offrant une capacité propre. Les glucides sont rapidement épuisés, dans un délai bien entendu fonction de la puissance développée et des stocks. En approximation, pour ce qui concerne les glucides, le corps a une autonomie de l’ordre de 1h30 à 2h pour une puissance calée sur le seuil anaérobie, et seulement quelques minutes à pleine puissance. Même en cas d’épuisement total des glucides, la filière aérobie reste opérante (et heureusement !) sur une très longue durée, étant donné la quantité de lipides stockées dans l'organisme.
  3. Le délai d’intervention. Il est relativement faible, de l’ordre de 1 à 3 minutes avec bien entendu une montée en puissance progressive. Elle prend très vite le relais des filières anaérobie alactique et lactique qui se sont installées au tout début de l'effort dès la première seconde.
  4. Durée de reconstitution des stocks énergétiques. Les stocks de glycogène peuvent être reconstitués dans un délai de 24 à 48 heures.

Production d’énergie par la voie aérobie et substrats utilisés

Lorsqu’on réalise un effort de longue durée, supérieure à 1 heure, l’énergie est majoritairement fournie par le système aérobie dans une proportion très proche de 97-99%. Il est important d’avoir en tête que la part anaérobie dans la production d’énergie est très faible dès qu’un entraînement, voire une épreuve de compétition, dépasse une heure. Cette participation du système anaérobie ne pose donc pas de problème particulier d’un point de vue métabolique, vu que la production d’acide lactique et de lactates restent très faible, donc facilement recyclable.

Dans un effort d’intensité inférieure à celle du seuil anaérobie, les muscles utilisent comme substrats énergétiques, à la fois des glucides (glycogène et glucose) et des lipides (acides gras), provenant soit des structures de stockage intramusculaires, soit de la voie sanguine. Les muscles sont alimentés en énergie par 2 principales filières, chacune prenant en charge un type de substrats (glucides pour la glycolyse, et lipides pour la lipolyse), et qui se positionnent du point de vue des réactions chimiques, en amont des processus oxydatifs se déroulant au sein de la mitochondrie (cycle de Krebs et chaîne de transport des électrons).

L’objectif de l’article n’est pas de détailler ces processus largement décrits sur internet, mais il n’est peut-être pas inutile de rappeler quelques fondamentaux.

GLYCOLYSE

La glycolyse est un processus métabolique qui se déroule dans le cytosol de la cellule musculaire, dont la finalité est la dégradation des sucres (glucose et glycogène) conduisant à la production de molécules de pyruvate dont la majeure partie, en présence d’oxygène, pénètrera dans la mitochondrie pour y être oxydé.

La glycolyse, au sein des muscles, utilise 2 substrats énergétiques :

  1. Le glycogène stocké au sein même des fibres musculaires
  2. Le glucose circulant qui peut résulter d’une éventuelle digestion en cours, ou bien de la glycogénolyse du foie. Sachant que le glucose en provenance du foie peut être le résultat d’une néoglucogenèse qui monte en puissance au fur et à mesure que l’effort se prolonge et que les stocks de glycogène s’affaiblissent.

Le pyruvate a vocation à pénétrer dans la mitochondrie, pour être transformé en Acetyl-CoA et pris en charge par le cycle de Krebs. Cependant, lorsque l’intensité de l’exercice augmente pour s’approcher du seuil anaérobie, et a fortiori au-delà, une partie de plus en plus importante du pyruvate est transformée en lactates accompagnés des ions H+ provoquant l’acidification si néfaste pour la performance (effet de débordement et d’asynchronisme de puissance entre la glycolyse anaérobie et la voie oxydative de la mitochondrie).

LIPOLYSE

La lipolyse est un processus métabolique qui transforme les triglycérides en acides gras qui à leur tour sont transformés en acétyl-CoA par la béta-oxydation dans la mitochondrie pour poursuivre la voie oxydative dont j’ai parlé plus haut. Elle se réalise :

  1. Au sein des adipocytes du tissu adipeux. Les acides gras produits sont transportés par voie sanguine vers les cellules musculaires
  2. Au sein même des muscles qui ont leurs propres structures de stockage des lipides.

Le produit de la lipolyse rejoint ensuite la voie oxydative qui est une voix commune en aval de la glycolyse anaérobie, de la lipolyse, et de la protéolyse dont on parle moins dans les textes et qui sous-entend la dégradation des protéines

Répartition de la lipolyse et de la glycolyse dans l’effort

La quantité d’énergie, en termes de répartition, produite par la glycolyse et la lipolyse, varie considérablement selon un ensemble de facteurs :

  1. De la puissance développée relativement à la PMA (puissance maximale aérobie). Plus l’intensité de l’effort est réduite et plus la proportion d’énergie produite à partir des lipides est importante. Si on peut admettre que le corps à tendance à privilégier naturellement cette filière pour économiser les stocks de glycogène, il reste néanmoins nécessaire de la travailler à l’entraînement pour installer un certain confort sur des efforts de longue durée, et préserver les stocks de glycogène.
  2. Du niveau d’entraînement en endurance (ce qu’on appelle couramment le foncier), qui influence considérablement la puissance de la lipolyse et donc sa contribution dans la production énergétique totale.
  3. De la qualité et de la durée de l’échauffement. La lipolyse monte régulièrement en puissance et atteint déjà un assez bon niveau au bout d’1/2 heure d’exercice.
  4. De la durée de l’effort. La dégradation des graisses intervient dés les premières minutes de l’exercice et ne cesse de croître jusqu’à l’atteinte des 2 à 3 heures d’effort, compensant la diminution progressive des stocks de glycogène.
  5. Des spécificités propres à chaque individu : âge, sexe, structure musculaire, type de fibres, quantité d’enzymes propre à chaque filière énergétique, patrimoine génétique, etc.

Dans les entraînements en cyclisme de longue durée (supérieur à 4 h), où l’intensité est nécessairement réduite, à peine supérieure au seuil aérobie, il est tout à fait possible de produire 3/4 de l’énergie à partir des lipides (réf. Frédéric Grappe). En s’entraînant de façon pertinente, le coureur habitue son organisme à utiliser davantage les lipides à des vitesses ou des intensités plus élevées, préservant ainsi toujours plus efficacement ses stocks de sucres. Mais tout a une limite, ….

Au-delà du seuil anaérobie, les muscles utilisent principalement le glycogène, dans une proportion qui bien souvent dépasse 80-90%, et qui atteint 100% à VO2max.

Influence des stocks de glycogène sur la puissance

L’énergie produite par la glycolyse à la PMA (puissance maximale aérobie) et mesurée en débit de production de molécules ATP par unité de temps, dépend du niveau des stocks de glycogène des muscles actifs. Contrairement à un véhicule, dont la puissance ne dépend en rien de la quantité de carburant restant dans le réservoir, il est intéressant de constater que la puissance maximale aérobie va diminuer au fur et à mesure de l’affaiblissement des stocks de glycogène, dans une relation non linéaire, mais plutôt proche d'une fonction exponentielle. (On parle bien souvent du mur du marathon, alors même que les stocks de glycogène ne sont pas encore épuisés). On peut imaginer que plus les stocks de glycogène sont faibles, plus les molécules présentes dans les fibres musculaires sont dispersées, offrant une moindre densité, donc plus difficiles à mobiliser au niveau des premières réactions chimiques de la glycolyse. Bien souvent, les réactions chimiques dépendent de facteurs liés aux pressions et aux densités.

Cependant, il est possible de poursuivre un effort alors même que le glycogène est épuisé ou plutôt quasiment épuisé, en maintenant un niveau d’intensité se situant entre 50 et 60 % du VO2 max, niveau légèrement supérieur à la puissance correspondant au débit maximal de la lipolyse, car d'autres filières s'y ajoutent. Dans cette situation, la glycolyse reste encore opérante mais à un niveau relativement faible, faisant place à d’autres processus de production énergétique, tels que la protéolyse, la néoglucogenèse, la cétogenèse. On peut dire que cette situation est à éviter, car le corps commence à brûler ses protéines et à mettre en place des processus très coûteux et très peu efficaces, sans parler d’une glycémie qui aura tendance à baisser, au détriment de l’effort. Quand la glycémie est basse, le corps met en place des mécanismes de protection pour éviter une sur consommation de glucides, bien plus utiles pour alimenter le cerveau qui ne sait guère utiliser autre chose que le glucose comme substrat énergétique (pour les puristes le cerveau est capable de consommer des corps cétoniques quand les réserves de sucre se font très rares).

Rendement du système aérobie

Le rendement du système aérobie se calcule aisément à partir de l’équation chimique qui décrit l’oxydation du glucose ou du glycogène pour produire des molécules ATP, et de la quantité d’énergie contenue dans ces molécules. Dans les conditions physiologiques, à bien distinguer des conditions standards (conditions pratiques arbitraires d’expérimentation en laboratoire), le rendement se situe environ à 66 %, considérant qu'une mole d'ATP peut produire une quantité d'énergie équivalente à 45 / 50 kilojoules au bénéfice de la contraction musculaire.

Mais me direz-vous comment expliquer que le rendement en vélo soit aussi faible, se situant dans une fourchette large de 20 à 25%. Il faut compter malheureusement sur la perte d’énergie lors de la contraction musculaire (transformation d’énergie à partir des molécules ATP au bénéfice de la contraction des fibres). Mais ce n’est pas fini, car si on prend en exemple le vélo, il y a encore une perte importante d’énergie liée à ce qu’on appelle le pattern de pédalage (ou plus simplement l’efficacité du coup de pédale du cycliste), mais là je n’ai pas trop le temps de rentrer dans le détail malheureusement, et serais peut-être hors sujet !

En résumé

  1. 66 % de rendement pour la première étape de production de molécules ATP à partir des substrats énergétiques
  2. Environ 50 % de rendement pour la contraction musculaire à partir des molécules ATP. Le chiffre est assez approximatif car on est dans une problématique conjuguée de biomécanique et de physiologie
  3. 70 à 75 % de rendement pour le coup de pédale

Je précise que les 2 derniers chiffres sont très variables selon les individus, mais un simple calcul montre qu’on est bien dans un ordre de grandeur voisin de 25%

(Pour exemple … 0,66x0,50x0,70 = 23% )

Même si l’article n’entend pas développer les aspects énergétiques du système anaérobie, il est quand même intéressant d’en mesurer les différences sur les rendements respectifs

  1. POUR LE GLUCOSE : 38 molécules ATP produites par la voie aérobie, pour une 2molécule de glucose, contre 2 produites par la voie anaérobie. 38/2 = 19 fois plus faible
  2. POUR LE GLYCOGÈNE : 39 molécules ATP produites par la voie aérobie, pour une molécule de glucose, contre 3 produites par la voie anaérobie. 39/3 = 13 fois plus faible

La glycolyse anaérobie a donc un très faible rendement, mais en contrepartie une très forte puissance. On a tous appris en physique qu’on ne pouvait pas avoir à la fois le rendement et la puissance ; il faut choisir !. Selon la source énergétique utilisée, le rendement de la filière anaérobie est entre 13 et 19 fois plus faible que la filière oxydative, selon les proportions de glucose et de glycogène utilisées (je pense qu’on pourrait prendre un compromis autour de 15 sachant que la proportion de glycogène utilisé est bien plus importante que celle du glucose).

Une toute petite part anaérobie dans la production d’énergie impacte grandement l’utilisation du glycogène. Par exemple, si 7% de l’énergie totale est fournie par le système anaérobie, il y aura doublement de la consommation de glycogène et tout le pyruvate produit va se transformer en lactates et rendre le milieu musculaire très acide (15x7% = 1.05 fois la quantité de glycogène consommé en mode aérobie donc on est bien dans un doublement). On peut dire qu'au-delà de 2 ou 3% de production d’énergie en anaérobie, il devient plus difficile, voire impossible de maintenir les équilibres de production et d'élimination des lactates, conduisant à une accumulation dans les muscles limitant la durée de l’effort.

De ces constats théoriques on voit qu’il est très coûteux de produire de l’énergie par la voie anaérobie, et que l’entraînement doit être cadré pour optimiser la fonction lipolyse qui conduit à moins produire de CO2, et pas d’acidité (la lipolyse ne produit pas d'acide) et optimiser tous les processus qui vont contribuer à l’élimination des lactates. (rappel : QR=0,7 pour la dégradation des acides gras)

Influence de la filière anaérobie sur la performance aérobie

Je dirai deux mots sur cet aspect que je développerai plus amplement dans un autre article. Tous les sportifs sont habitués des phénomènes physiologiques qui limitent l’effort lorsqu’ils dépassent un certain seuil couramment appelé le seuil anaérobie, à partir duquel de nombreuses dérives physiologiques sont à l'œuvre. Une petite proportion d’énergie produite par la filière anaérobie va freiner l’effort en contrariant la glycolyse anaérobie et la voie oxydative. Je rappelle que la glycolyse anaérobie est la première voie de production d'énergie (sans oxygène) qui vient en amont des processus oxydatifs. On s’aperçoit que l’on est en temps limite dans l’effort dès que celui-ci dépasse le seuil anaérobie, alors même que la puissance du moteur aérobie n’est pas encore utilisée à son maximum. Il me paraît intéressant, dans le contexte de l’entraînement, de travailler sans exagération les processus anaérobie pour éloigner le point d’accumulation d’acide lactique et donc de lactates et ainsi permettre au moteur aérobie d’aller un peu plus loin dans sa puissance en retardant la rencontre des effets néfastes de la production d’acide.

Consommation de glucides en fonction de l'effort

La littérature n’est pas avare de modèles sur la fonction de répartition entre la consommation de lipides et de glucides, introduisant la notion de « cross over point », point à partir duquel l’énergie produite à partir des glucides devient supérieure à celle produite à partir des lipides, celui-ci se situant souvent autour de 60-70% du VO2max. Cependant, il faut bien admettre que ces paramètres sont très individualisés et dépendent d’un grand nombre de facteurs, dont bien entendu les types d’entraînement effectués, la structure musculaire, les quantités d’enzymes propres à chaque filière qui peuvent dépendre de notre patrimoine génétique. On peut quand même noter que lorsque l’effort se situe au niveau de seuil anaérobie et au-delà, l’énergie est quasiment exclusivement produite à partir des glucides. De cette hypothèse, il devient facile pour un niveau d'effort donné donc pour une puissance donnée, de calculer la quantité de glycogène que l'on consomme en une heure.

Quelle quantité de glycogène consommé en une heure.

Les petits calculs qui suivent sont uniquement valables pour des efforts effectués proches du seuil anaérobie (non valables au-delà car la part anaérobie est trop importante) en émettant l’hypothèse que la quasi-totalité des substrats utilisés sont le glucose et le glycogène. Je me permets cette approximation pour la simplification des calculs.

Si un coureur cycliste développe une puissance de 100 watts à la roue (puissance nette), son organisme « développe » environ 450 watts, étant donné que le rendement net peut être estimé à 22 ou 23 % (autrement dit, plus de 75 % de l’énergie produite par l’organisme lors d'un effort est dégagée sous forme de chaleur et un peu moins de 25 % en énergie mécanique ; on peut dire que le corps pourrait mieux faire !). Une puissance de 450 watts maintenue 1h, et je reprécise bien au niveau de l’organisme tout entier, représente une dépense énergétique de 1620 kilojoules (450x3600), soit 387 kcal. Or, l’énergie disponible dans une mole de glucose (180 gr) est de l’ordre de 2880 kilojoules (1 gr de sucre fournit 3,8 kcal … et non 4 kcal comme on le voit trop souvent dans la littérature), ce qui donne une énergie disponible de 382 kcal dans 100 g de glucose (2880/180x100/4.18).

Comparant 387 et 382 kcal, on voit aisément qu’on peut faire une approximation assez simple sur la consommation de glycogène en fonction de sa puissance développée, si celle-ci est supérieure à 80-85% du VO2max. Grosso modo, on peut dire que l’on consomme un gramme de glycogène pour un watt. Un cycliste qui développe 200 watts sur un col pendant une heure, proche du seuil anaérobie, consommera au maximum 200 grammes de glycogène si sa glycolyse fournit près de 100 % de l’énergie consommée et un peu moins si la part de lipolyse reste encore significative (10 à 20%).

C’est beaucoup plus difficile d’estimer la consommation de glycogène sur des puissances relativement faibles (40 à 70% de VO2MAX) car on ignore la part de lipolyse. Je ne m’aventurerai pas à vous donner de quelconques formules, tant les paramètres sont fonction de chaque individu.

Alain Desert

Annexe

 

 


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